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氨酰-tRNA合成酶的非生物进化

Kozo长野

长野分子生物学研究所,日本横滨市南区平山4-8-24,233-0015

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DOI: 10.15761 / IMM.1000328

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摘要

地球上生命的起源需要RNA非生物进化的前提条件,而RNA在被沸腾的海洋覆盖的地球上具有极大的破坏性。我提出了RNA的进化机制,它是一个左手单链螺旋晶格,在地球地幔高压高温条件下,有机化合物有冷凝和脱水的趋势。所有的有机化合物和富含能量的多磷酸盐都是由铀裂解氧化亚铁产生的大量甲烷水合物、无机磷酸盐和氧自由基合成的。晶格的六重对称结构允许大量的高能量化合物堆积,如三磷酸腺苷和磷脂,这是后期细胞膜形成所必需的。更重要的是,晶格内形成的空腔允许小的l -氨基酸聚合,如甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸和丝氨酸,它们是保护rna不被水解所必需的。6.5倍对称晶格允许更大的l -氨基酸与保护蛋白结合,形成α螺旋,但更大的氨基酸如精氨酸和蛋氨酸的插入相当困难。然而,在左手单链RNA的晶格形成进化的下一阶段,一个8折叠对称晶格似乎包含精氨酸和其他更大的氨基酸,而且两个相邻链之间的二聚体关系也暗示了氨基酰基- trna合成酶进化的可能性,因为一些氨基酰基- trna合成酶以二聚体形式形成。

介绍

我已经讨论了地球上第一个生命是如何在高压和高温的严酷条件下,在炽热的地幔中,以左手单链螺旋的晶格形式诞生的[1]。第一生命是如何在地球上诞生的假说与地球非生物时代富含能量的物质是如何产生的一个基本问题有着深刻的联系。关键词是氧自由基。在地球历史的第二阶段,如果我们遵循长野(2017)的解释,铀原子的解体产生了大量热能,氧化亚铁产生了大量氧自由基。氧自由基与无机磷酸盐反应生成能量丰富的多聚磷酸盐,导致ATP、GTP、UTP等的积累。在细胞钙控制中起重要作用的肌醇三磷酸盐也是其中之一。在地球历史的第一阶段,它含有大量的甲烷水合物,这些水合物被转变成各种戊糖和己糖[1,2]。在这些糖中,只有5'-磷酸-D-核糖能够以左旋单链螺旋的形式成长为一个大世界,形成无限大小的层。尿嘧啶-尿嘧啶碱基对相互连接并支持相邻层必须非常重要。磷脂甘油酯和脂肪酸之间的反应会形成磷脂,在地幔内形成一个大膜,包含戊糖和己糖以及氨、L-和D-氨基酸的混乱混合物。根据重力顺序,含磷原子的物质有向地幔中心集中的趋势。在各种戊糖和己糖中,5'-磷酸-D-核糖只能在高压和高温条件下聚合。然而,这是RNA层和周围岩石之间微妙平衡的问题。如果温度过高,除碳原子外,最易挥发的元素会蒸发,并在合适的高压条件下生成金刚石。在这样一个合适的高压和高温条件下,由于环境条件的影响,聚合的驱动力可能已经从氧自由基反应转移到缩合和脱水。多肽作为支持物质的进化也非常重要。

RNA层腔内小l -氨基酸的积累

图1显示了3个由尿嘧啶-尿嘧啶碱基对相互连接的6倍左旋单链5 ' -磷酸- d -核糖螺旋的立体结构。由于该层的碱基堆积距离为7.2A,可以插入各种核苷酸三磷酸,如图2所示。图2为绿色绘制的ATP的例子。聚合的小l -氨基酸生长在空洞的孔洞中,即使它不是一个右旋的α -螺旋。重要的是要知道,在这种立体化学条件下,l -氨基酸比d -氨基酸更有利于被结合。图3中显示的示例是Gly-Pro-Gly-Asp-Ala-Ala-Ser-Val。在这种蛋白质合成的原始时期,可能会涉及一定量的d -氨基酸,但这种情况可能导致地幔外的不育和消化。另一个问题是ATP是否能参与蛋白质合成。可见,后期的氨酰- trna合成酶需要ATP。然而,在蛋白质合成的初始阶段,当温度和压力过高时,可能只有缩合和脱水才能进行该过程。图4显示了一个氨基酸甘氨酸,如图粉红色所示,在左旋单链螺旋的底部区域,其羧基端与聚尿苷的3 '端相连。 This is going to polymerize with proline for further polymerization of L-amino acids. N-terminal end of glycine in pink is bonded to carboxyl end of proline in blue. This picture could be modified to show the participation of ATP. But, I did not think that it is prerequisite. This kind of stereo-specific chemical reaction could never have evolved on the outside surface in contact with hot water but might have been possible on the surface of silicates. If the left-handed RNA helix has a 6.5-fold symmetry, the stacking trouble of neighboring uracil bases does not occur. Figures 5 and 6 shows two stereo views of 6.5-fold symmetrical left-handed single-stranded polyuridine. In this case there is no need of worrying about the short contact between the nucleotides of two nearest neighbors, and the stacking base distance is also all right. Figure 7 shows that a peptide composed of L-amino acids having rather small side chains such as Ala, Ser, Val, Pro and Gly can be accommodated inside the cavity of the left-handed single-stranded helical sylinder, but those having large side chains could have a tendency to break the regularity.

图1。3个由U-U碱基对键合的5 ' -磷酸- d -核糖氢的6倍左旋单链螺旋的立体结构

图2。三个无限螺旋插入一个三磷酸腺嘌呤(ATP)分子的接触面积的立体视图,用绿色画

图3。聚合肽的立体视图,其氨基酸序列为Gly-Pro-Gly-Asp-Ala-Ala-Ser-Val。多肽的构象不是α-螺旋

图4。甘氨酸和脯氨酸二聚体的立体观察。粉红色的甘氨酸在左旋单链螺旋的底部与聚尿苷的3 '端相连。蓝色的脯氨酸的n端与甘氨酸的羧基端相连

图5。6.5折叠对称左手单链聚尿苷的立体观察。该结构还能够与相邻层进行碱基配对。该层的空腔比6倍对称的空腔略宽

图6。这张图与图5相同,但是从与左螺旋轴平行的不同方向看的

图7。由l -氨基酸(序列为ProGlyAspAlaAlaSerVal)组成的蓝色多肽的α -螺旋结构的立体图

大的l -氨基酸在腔内积累

当我发表关于小氨基酸多肽在左旋RNA螺旋的6倍或6.5倍对称空洞中的调节的基本观点时,我不明白携带大侧链的氨基酸是如何占据核糖体蛋白质的世界的。当时,我的假设是与被硅酸盐岩石包围的RNA层外部相互作用的重要性。我认为硅酸盐岩石的重要性仍然不容忽视,但在这里,我想提出另一个观点,即左手RNA螺旋的8倍对称的重要性。图8显示了右下方6重RNA的两个左旋螺旋形态和左上方4个左旋8重对称RNA晶格的立体图。在6重晶格中观察到2个空腔,而4个8重晶格可形成更大的空腔,适合容纳侧链较大的氨基酸,如精氨酸、Met、Phe、Tyr、色氨酸等。图9显示了tRNA最原始的形状,它是由8重对称左手RNA晶格的一圈形成的。在它的左上方,我们可以看到3 '端,氨基酸将在脱水的帮助下结合ATP的能量供应。它是氨基酰基- trna的合成。在这个氨基酰基-tRNA进化理论中,氨基酰基化的tRNA只占据最原始核糖体的a位。当8重对称RNA晶格的相邻环发生分裂,产生下一个氨基酰化的tRNA时,前者自动转移到相邻的位置,成为p位tRNA。 Peptidyl transfer occurs in the next place, and the deacylated tRNA leaves that site. Accordingly, aminoacylation and elongation began here cooperatively, although the role of messenger RNA (mRNA) does not come along it. Maybe, the role of mRNA would have come with the evolution of tRNA as formation of anticodon and anticodon loop.

图8。右下角的四个6倍对称左手单链RNA螺旋的立体视图,而左上角的四个8倍对称左手单链RNA螺旋,以红色绘制

图9。最原始的tRNA由8个尿嘧啶组成。它由下链5 '端4个尿嘧啶和上链3 '端4个尿嘧啶组成,并相互连接。尿苷的5 '端与相邻的8重晶格中的对应端碱基对

氨基酰基- trna合成酶的进化

根据催化核心的结构序列特征,氨基酰基- trna合成酶(aaRS)的进化可分为I类和II类[3-5]。I类aaRS的进化始于RNA的二聚体形式。这种8倍对称的左旋RNA通过U-U氢键与另一种RNA形成碱基对。这个原始的tRNA不能区分第一类和第二类。当tRNA通过添加反密码子和反密码子环进化时,这些基团有利于与8倍对称的二聚体相互作用。这是第一类aar进化的开始。图10显示了一个原始tRNA(如图9所示),它堆叠在两轮8倍对称左手单链RNA螺旋上。原始tRNA和RNA用黄色表示。tRNA部分的3 '端在3 '端另一侧ATP的帮助下与蓝色精氨酸残基进行氨基酰化,这是氨基酰基脱水的最佳位置。通过重复这种机制,具有较大侧链的氨基酸,如精氨酸、Met、Phe、Tyr和色氨酸等,将被调节。 Disulfide bond formation by Cys residues from different 8-fold lattice could possibly be formed. Increase of Arg residues tends to make the cavity much larger and breaking the 8-fold lattice to bring about formation of right-handed double-stranded RNA helices, which are very popular in the field of the present-day biological chemistry.

图10。如图9所示,一个原始tRNA堆叠在两轮8倍对称的左旋单链RNA螺旋上。原始tRNA和RNA用黄色表示。tRNA部分的3 '端在3 '端另一侧ATP的帮助下与蓝色精氨酸残基进行氨基酰化,这是氨基酰基脱水的最佳位置

另一方面,具有较大侧链的氨基酸的增加导致蛋白质结构的进化,蛋白质结构由疏水基团和亲水基团组成。通过这种方式,蛋白质从核糖体蛋白质中独立出来,变得更加重要,当今活细胞的高度复杂世界是由RNA结构的逐步改变产生的。tRNA作为一级结构的三叶草和l型三级结构的演化与氨基酰化机制的发展密切相关。

参考文献

  1. Nagano K (2017) the non - iogenic evolution of核糖核酸as a left- helix and its protective substances on primordial earth - a story about核糖体的进化和生命的起源。Intergr摩尔我第四维:学会年会。
  2. Joyce GF(1989)RNA进化与生命起源。自然界338: 217 - 224。(Crossref)
  3. erani G, Delarue M, Poch O, Gangloff J, Moras D(1990)基于相互排斥序列基序集的tRNA合成酶分成两类。自然界347: 203-206.(Crossref)
  4. Cusack S,Bertte Colominas C,Härtlein M,Nassar N,Leberman R(1990)通过X射线分析揭示的第二类合成酶结构大肠杆菌2.5 A seryl-tRNA合成酶。自然界347: 249 - 255。(Crossref)
  5. Ibba M,年代?l D(2000)氨基酰基- trna的合成。学生物化学为基础69: 617 - 650。(Crossref)

编辑信息

总编

伊凡痛风
伦敦大学学院
里卡多·h·阿尔瓦雷斯
美国癌症治疗中心

文章类型

研究文章

出版的历史

收稿日期:2018年4月15日
接受日期:2018年4月29日
出版日期:2018年4月30日

版权

©2018 Nagano K.这是一篇基于知识共享署名许可条款发布的开放获取的文章,该条款允许在任何媒体上无限制地使用、发布和复制,前提是注明原作者和来源。

引用

Nagano K(2018)氨基酰- trna合成酶的非生物进化。Integr Mol Med 5: DOI: 10.15761/IMM.1000328

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Kozo长野

长野分子生物学研究所,日本横滨市南区平山4-8-24,233-0015

图1。3个由U-U碱基对键合的5 ' -磷酸- d -核糖氢的6倍左旋单链螺旋的立体结构

图2。三个无限螺旋插入一个三磷酸腺嘌呤(ATP)分子的接触面积的立体视图,用绿色画

图3。聚合肽的立体视图,其氨基酸序列为Gly-Pro-Gly-Asp-Ala-Ala-Ser-Val。多肽的构象不是α-螺旋

图4。甘氨酸和脯氨酸二聚体的立体观察。粉红色的甘氨酸在左旋单链螺旋的底部与聚尿苷的3 '端相连。蓝色的脯氨酸的n端与甘氨酸的羧基端相连

图5。6.5折叠对称左手单链聚尿苷的立体观察。该结构还能够与相邻层进行碱基配对。该层的空腔比6倍对称的空腔略宽

图6。这张图与图5相同,但是从与左螺旋轴平行的不同方向看的

图7。由l -氨基酸(序列为ProGlyAspAlaAlaSerVal)组成的蓝色多肽的α -螺旋结构的立体图

图8。右下角的四个6倍对称左手单链RNA螺旋的立体视图,而左上角的四个8倍对称左手单链RNA螺旋,以红色绘制

图9。最原始的tRNA由8个尿嘧啶组成。它由下链5 '端4个尿嘧啶和上链3 '端4个尿嘧啶组成,并相互连接。尿苷的5 '端与相邻的8重晶格中的对应端碱基对

图10。如图9所示,一个原始tRNA堆叠在两轮8倍对称的左旋单链RNA螺旋上。原始tRNA和RNA用黄色表示。tRNA部分的3 '端在3 '端另一侧ATP的帮助下与蓝色精氨酸残基进行氨基酰化,这是氨基酰基脱水的最佳位置