京都市立艺术大学心理实验室，日本京都601-1197，西京区，大河久隅町，13-6
电子邮件:sgtak@kcua.ac.jp
日本冈山大学自然科学与技术研究生院生物医学工程实验室
DOI: 10.15761 / JSIN.1000119
越来越多的证据表明，在从昆虫到人类的许多物种中，识别/感知和导航的同源机制。这导致了一种概念，即识别和导航的核心系统是跨物种共享的，运动和/或导航期间的视觉环境根据基本的共同原则在广泛分离的门中塑造了神经系统的时空特性。在这项研究中，我们提出了一种数学形式主义的形状和空间的视觉图像在视网膜上的两个不同的几何。形式主义阐明了视觉系统在处理两个几何图形和在时空中产生某种循环记忆方面的相关性，即对异中心空间的识别。
视觉功能，形状知觉，空间记忆，几何
纵观进化史，视觉感觉系统一直依赖于来自太阳或其他天体的电磁能量(即光)，而眼睛辅助视觉功能的一个关键特征是它们的成像功能:具有成像能力的眼睛使视觉神经系统能够通过分析环境中物体产生的能量模式来提取空间信息。相反，“眼睛”缺乏任何图像形成装置(成像的光学组件)，具有非视觉功能，例如昼夜节律和/或阴影检测功能[1]。
早期视觉功能的一个普遍特征是图像形成的外周受体表面与相应的中枢神经处理器之间的拓扑和空间映射。在包括人类在内的灵长类动物中，已经确定视野到纹状皮层表面(V1)的视网膜位置映射特征为(对数)共形映射[2-4]。此外，在视觉处理中有一个普遍的原则，即形状和空间的几何图形是由不同的神经通路处理的，在灵长类动物的大脑中，分别被称为“什么”(腹侧)通路和“哪里”(背侧)通路[5-7]。为了深入了解这些功能方面，阐明视觉系统的解剖学和生理学与处理视网膜图像中存在的几何图形的相关性是有帮助的。
最近，Spelke和Lee[8]提出了人类与其他动物共有的两个核心几何系统的假设:核心导航系统和核心形态分析系统。核心导航系统处理大规模布局信息，指导导航。核心形状分析系统处理小尺度物体和形状的信息，指导形状分析。作者为他们的假设提供了经验证据，表明从昆虫到人类的动物主要是根据物体的形状来识别物体，而不管任务要求如何[9,10]，并且跨物种动物的导航依赖于大尺度布局和相互作用影响行为的小尺度地标的不同表征[11,12]。他们强调了动物和儿童的行为对于洞察核心认知能力的重要性:成年人的直觉是洞察这些核心系统的一个很差的来源，因为这些核心系统的内部功能依赖于明显非直觉的原则和过程。
传统上，知觉被认为是感知者和被感知者之间的一种分离的远端连接，意向性的概念暗示了实际情况和预期的未来条件之间的目的论联系。因此，在视觉神经科学中，通过咨询成年人的直觉，实验被设计用来探测唤起感知意识经验的物理事件。这些方法给科学家们留下了一个难题，即解决我们感知背后的非直觉原则和/或过程。任何科学学科都可以/必须沿着数学表达的程度和实证支持的数量这两个维度进行评估。因此，视觉神经科学数学化的一个主要障碍是为数学形式主义选择一个合适的概念基础;使形式主义成为必要的(或可行的)，而不仅仅是方便的(或最优的)。
这篇文章将探讨什么样的数学形式主义是由跨物种普遍共享的视觉系统架构的基本问题所最好激励的问题。特别是，我们的概述集中在解决形状和空间几何的理论尝试的历史来源和发展，通过阐明视觉系统进化来解决的计算问题。
首先，我们考虑几何中形状和空间的区别。与我们的讨论相关的最重要的想法是Flex Klein的Erlangen程序[13]中普通(初等)几何和射影几何之间的对立。根据Klein的想法，转换分为两组。一组变换被指定为主要变换组，通过这些变换，空间中一个构形(图形/形状)的几何性质完全保持不变，并且与空间中所占位置无关，通过它的绝对大小的构形，通过空间的任何运动，通过向相似构形的变换，通过向平面的对称构形的变换(反射)，也可以通过这些转换的任意组合:
“因为，如果我们认为空间是不动的，等等，是一种刚性的多形，那么每一个形象都有其独特的特点;在它作为个体所拥有的所有属性中，只有适当的几何属性在主体群“[13]”的变换中得以保留。
有一些变换不属于主体组，称为投影。投影几何的出现是为了阐明在投影过程中转移的性质，以便证明它们与由于投影而引起的变化的独立性。所有射影变换的组因其意义而区别于主要变换的组，但每组都同等重要。
这个论点理解了处理由物体(形状)和环境空间提供的适用于视觉系统的二维图像的几何图形的不同方法。对于物体的形状，在主群的变换下，适当地保留几何特征:只有当一个形状通过平移、缩放等从另一个形状获得时，两个形状才被定义为相同。因此，形状的表示必须基于与主要变换组相关的不变量。相比之下，对于环境空间的投影图像，在投影变换下适当地保留了几何特征。因此，空间的表示必须基于与射影变换相关的不变量。这两种几何图形之间的差异要求视觉系统对它们采取不同的处理策略。
Hoffman[14]提出了视觉形状理论，即视觉流形所承载的内在二维几何，在视觉系统内形成视场的表征。他的理论包括用切向量表示的模式，通过在李变换群下建立积分向量场的不变性来定义视觉形状，并结合李算子之间的操作。他提出将不变性操作的“取消作用”作为“感知”的过程，即模式在神经元的作用下，通过李算子的延长，以复杂的方式成为不变性。
最近，Sharon和Mumford[15]提出了一种基于共形映射理论的结构的二维形状表示方法。在度量空间中，通过使用二维形状之间的共形映射，平面上的每个简单闭合曲线(“形状”)都由一个“指纹”表示，这是单位圆对其自身的微分胚(一个可微可逆的周期函数)。每个形状定义了一个唯一的异胚性等价类，直到Möbius映射的右乘法:只有当一个形状通过平移和缩放从另一个形状获得时，两个形状定义了相同的异胚性。因此，指纹编码了克莱因术语中与主要变换组相关的不变量。指纹编码导数中关于域的信息，这表明受两个因素的影响:感兴趣的点附近的边界曲率，以及形状内部的基点和感兴趣的边界点之间的距离。这些研究表明，主要变换组的数学运算对于提取形状信息至关重要，并且边界是形状的决定性特征。
在克莱因的术语中，投影的几何在射影变换下是不变的，与形状的几何是不同的。此外，我们的空间感/地方感是通过分析周围的布局而产生的，这些布局通过导航连续地映射在视网膜上。在日常生活中，我们尊重时间和空间独立存在的直觉。然而，时间是一种用来理解感知世界的排序工具，我们感知的主体总是与地点(空间)和时间相关的:没有人在特定的时间之外观察过一个地方，也没有人在特定的地方之外观察过一个时间。在这种观点下，Minkowski[16]将注意力集中在数学如何构建我们对物理世界的理解上，并通过纯粹的数学思考得出关于时间和空间的概念。参考时空图，即时空的世界线结构，闵可夫斯基将“时空线”定义为在所有时间内对应于任何特定物质点的时空点的总和t。闵可夫斯基还完成了数论中最重要的工作，即数字几何“几何的Zahlen”[17]，其中闵可夫斯基引入了数字网格或格(Zahlengitter)的概念，这意味着算术关系的几何表示。戈捷[18]指出了闵可夫斯基的时空提法与他的数字几何之间内在的数学联系:时空图是数字几何中心图式在物理几何中的一种说明。基于运动只能用在连续直线上的运动矢量的图像来表示这一假设，时空图可以用来描绘物理几何中的运动，就像用网格来覆盖数字几何中的曲面内容一样。
鉴于闵可夫斯基关于时空图的声明，人们可能会对神经科学领域中关于空间表示的传统概念提出质疑。如果物质世界的物质内容受到这种结构的约束，时间和空间就不会被我们独立地体验或感知。有人可能会说，一系列视网膜图像和运动可能会共轭地促进我们对空间的感知。
另一个重要的争论是用数值网格覆盖表面和用图表填充二维空间之间的并行性。在数学中，已经证明了保形映射可以用圆填充同构[19]来近似:粗略地说，一个有界区域几乎是由平面[20]的正六边形Ɛ-circle填充Ɛ-circles来填充的，这种三角剖分对于网格生成[21]是有用的。
这一论点提醒我们，在脊椎动物内侧颞叶(MTL)的内鼻窦皮层中存在网格细胞，其空间发射场可以被认为是代表三角形网格的节点:发射速率图的空间自相关具有一个围绕中央峰值的明确的六边形[22-24]。此外，时空图的概念可能阐明了海马体中空间和时间编码之间的深层计算联系，由Howard和Eichenbaum提出[25]，并由MacDonald等人揭示为“时间细胞”的存在。
上述数学形式主义作为视觉系统所分析的物理世界的图像结构的表征手段，具有本质的数学意义。因此，形式主义为跨物种共享的视觉功能的神经实现提供了一个基本框架。在下面几节中，我们将通过研究无脊椎动物(蜜蜂)和脊椎动物(人类)的视觉功能，来展示视觉功能在基本框架下是如何被理解的。
在无脊椎动物中，众所周知，蜜蜂表现出复杂的社会、导航和交流行为，以及丰富的认知能力，包括物体/形状识别和空间记忆。由于这些复杂的行为是由一个只有大约100万个神经元组成的小大脑控制的，蜜蜂为研究这些行为及其在规模和复杂性上有限的潜在机制之间的关系提供了一个机会。
神经系统，蜜蜂视觉系统的神经组织，以及昆虫眼睛与脊椎动物或人类眼睛的区别已经在文献中得到了充分的记录[27-29]。因此，我们关注蜜蜂进化出了哪些策略来处理物体/形状识别、视觉引导导航和空间记忆等问题。蜜蜂的固定焦光学眼睛缺乏眼球运动，因此它们的策略必须依靠昆虫自身身体运动产生的像动来实现丰富的认知行为。这有助于我们更容易地理解视网膜图像的几何图形与物体/形状和空间视觉处理中的自我运动/眼球运动之间的紧密联系，而人类(至少)不能有意识地感知。
在认知行为的比较研究中，使用联想学习和泛化的出现来证明昆虫具有与人类相当的认知能力[30]。Lehrer和Campan[31]的研究表明，蜜蜂在新形状对之间进行辨别，并在不同类型的对比中概括出形状:形状区域的颜色或图案的变化不影响辨别性能，这表明形状区域的外观不是至关重要的;此外，当形状仅由轮廓或轮廓的部分表示时，辨别能力并没有下降，这表明蜜蜂识别的是轮廓，而不是形状的面积。基于这些发现，他们得出结论，用于识别形状的线索位于形状的边界，不同类型对比度/颜色之间的泛化既不能用特征提取理论解释，也不能用图像匹配理论解释。
一些研究表明，蜜蜂在各种视觉任务中使用自诱导的图像运动，特别是当形状和背景都有图案时[32,33]。在蜜蜂中，轮廓的跟随是由绿色敏感受体控制的，这些受体投射到运动检测系统[34]。因此，由自运动引起的图像运动可以用于处理基于形状几何的形状识别任务，即与主要变换组相关的不变量。
Srinivasan[28]通过描述三个在导航到目的地的背景下的说明性例子，证明了飞行的蜜蜂显示出令人惊讶的导航机制。
第一个例子是蜜蜂的飞行，通过狭窄的缝隙和避开障碍物。Kirchner和Srinivasan[35]使用了一个有墙壁的隧道，隧道的每一侧都有一个由垂直黑白光栅组成的图案，并证明了在飞行过程中，蜜蜂在两只眼睛上平衡视网膜图像的速度，而不依赖于对比频率:一只眼睛上较低的图像速度导致蜜蜂向那只眼睛看到的墙壁靠近，;另一方面，更高的图像速度会产生相反的效果。这种行为模式不受光栅的亮度分布(方波或正弦波)的影响，与两侧光栅的对比度无关。他们得出的结论是，蜜蜂在飞行过程中的视觉系统能够稳定而独立地测量两只眼睛中的图像速度，并利用这些信息在间隙中引导一条无碰撞的路径。
第二个例子是昆虫控制飞行速度的能力。这是David[36]的发现，他观察果蝇沿着风洞的轴向上游飞行，风洞的墙壁装饰有螺旋状的黑白条纹图案，因此圆柱形风洞绕其轴旋转会产生明显的朝向前方或后方的图案运动。结果表明，果蝇调节它们的飞行速度，使图像在眼睛上保持恒定的角速度，而与图像的空间结构无关。这种策略有很大的优势，因为当昆虫通过狭窄的通道时，会自动减速到更安全的速度。
Srinivasan[28]通过在机器人上的实施来测试这两种策略的可行性。这些机器人的表现表明，无论走廊是直的还是弯的，机器人都可靠地遵循走廊的轴线，当走廊变窄时，机器人会自动减慢速度。
第三个例子是蜜蜂平稳着陆的表现。在研究人类在飞机上的着陆行为，以及行走或奔跑时，光流线索自Gibson[37]的开创性工作以来一直被强调。然而，Srinivasan[28]注意到，当昆虫在平面上掠食着陆时，光流线索(来自图像扩展的线索)相对较弱，因为图像运动的主要模式是前后方向的平移流。通过视频拍摄轨迹，Srinivasan et al.[38]分析了着陆轨迹，发现水平速度与高度大致成正比。他们提出，在引导着陆时，通过保持图像速度恒定，将水平速度调节为与离地高度成正比，因此当蜜蜂最终着陆时，其水平速度为零，从而确保顺利着陆。
这三个例子揭示了飞虫如何使用计算简单的视觉引导策略来通过狭窄的间隙，避开障碍物，调节飞行速度和协调平稳着陆。在导航过程中，飞行昆虫既不需要测量表面距离的立体方法，也不需要复杂的光流线索计算。与利用立体视觉计算距离和利用图像插值计算光流的方法相比，该策略更易于实时实现。
昆虫传统上被用作研究联想学习基本形式的模型。由于蜜蜂学习行为的表达依赖于环境，如刺激特征、一天中的时间、地点和社会条件，因此我们认为蜜蜂将记忆项的内容、地点和时间存储为集成记忆[27]。此外，蜜蜂有一种远距离空间位置交流的能力，被称为摇摆舞[39]。因此，蜜蜂展示了认知过程，包括对空间关系的提取和对环境世界的表征的决策，这被概念化为认知地图或分配中心空间[27]。
对蜜蜂的研究清楚地表明，尽管它们的神经系统很简单，但蜜蜂在形状识别、视觉导航和空间记忆方面却表现出惊人的能力。蜜蜂采用的策略反映了处理形状和空间几何图形的基本原理，为深入了解视觉信息如何被利用来感知物体的形状、导航和识别人类的非中心空间提供了线索。
如第一节所述，形状在几何上由两个术语定义:
命题(1)的意思是，为了在环境中识别物体的形状，视觉系统必须利用主体群变换下的不变性。对于这样的视觉开发，主要的转换组的操作是通过眼球运动来实现的，就像在蜜蜂中看到的那样。事实上，几乎所有具有良好视觉功能的动物都有一整套眼球运动，而这些运动是由眼睛本身或头部完成的，有些昆虫是由整个身体完成的。在20世纪50年代，对人类的研究发现，在没有所谓的眼球固定运动的情况下，静止的物体会在感知上消失[41-43]。请注意两个有趣的临床病例。在一个案例中，由于眼外纤维化，患者人工智能从未做过眼球运动，但她的视觉感知却惊人地正常。人工智能使用的策略是以“眼跳”的方式移动她的头部(包括自愿和自动的眼跳)，人工智能头部的眼跳运动与正常人的眼跳运动非常相似[44-46]。在第二种情况下，脑瘫儿童表现出微眼跳损伤，这加剧了他们在阅读技能方面的学习困难[47]。
命题(2)表示，识别物体的形状可能依赖于反映边界导数行为的神经表示。Elder和Velisavljevic[48]发现了一个经验性的行为证据。他们使用了一个图像数据集，其中亮度、颜色、纹理和形状(边界)线索被选择性地打开或关闭，并测量了人类受试者的物体检测性能。结果表明，人类并没有使用简单的亮度或颜色线索来检测物体，而是依赖于形状(边界)和纹理线索:边界线索是第一个可用的线索，在向后掩蔽范式中影响刺激持续时间短至10毫秒的表现。在神经层面，Pasupathy和Connor[44,50]通过研究V4区域的神经反应，为这种可能性提供了经验证据，V4区域是腹侧(what)通路的中间阶段，为颞下皮层的最后阶段提供了主要输入。他们发现，在猕猴的V4区域，许多神经元对边界曲率和角度位置有反应。他们将他们的单个神经元数据纳入边界曲率的群体编码模型。由此产生的人口反应表明，所有显著的边界特征都在人口反应中得到了体现，并在重建中得到了再现。
这些论点表明，在人类对形状的感知/识别过程中存在两个处理阶段。早期阶段可能涉及通过眼球运动(扫视、微扫视等)提取与主要转换组相关的不变量的处理。提取的不变量可以以编码边界的神经活动的拓扑模式保存，沿着该模式进行微分操作，可以在后期生成形状的神经表示。在这种情况下，早期阶段检测对象特有的几何特征，而后期阶段抽象关于对象的几何信息，使其能够表示为关于刺激意义的概念信息。这解释了为什么我们通常不知道我们的眼球运动，如扫视/微扫视，除了自主眼球运动(注意目光转移)，而我们的眼睛总是移动以实现视觉功能[55,52]。
考虑到神经层面上形状的表征方法，灵长类动物V1中方向列的规律性和几何形状对于提取边界信息和眼球运动之间的共轭联系是可行的。尽管V1中方向列的存在是在20世纪60年代建立的，但很少有人知道这种视觉处理架构在生成高阶感受场属性中的作用。条纹状皮层组织内细胞接受场方向的分布遵循两个显著的规律:第一，在皮质窄柱内以垂直方向排列的细胞体的神经元倾向于对同一方向的线作出最佳反应;其次，不同列的神经元通常对不同的方向做出反应，并且这样的排列使得通过皮层的连续运动对应于相应方向的连续旋转，排除奇点。当眼睛沿着物体的轮廓或边界移动时，物体的投影图像在视网膜上平移和/或旋转，这是共形映射到V1。给定这样的图像(连续地通过皮层移动)，方向列的结构可以提供一个很大的优势，用于保存与主要转换组相关的不变量，作为方向列内群体活动的拓扑和稳健模式，其中由方向细胞表示的模式结构被操作，直到它们通过眼球运动以复杂的方式变得不变量。因此，人类与蜜蜂共享神经处理几何形状的基本原理。
关于空间几何的数学形式主义表明，通过导航投射到视网膜上的一系列图像可以将物理空间的表示结构为时空图。为了导航，有机体需要自动地、安全地、因此是下意识地移动。出于这一目的，蜜蜂使用的策略是理想的，人类在行走和跑步等运动过程中也可能使用类似的策略。在蜜蜂中，这些策略是基于两只眼睛中独立测量的图像速度。在人类以及许多其他脊椎动物物种中，视野的左半边野和右半边野分别投射到左右半球的视觉区域上。向前行走时，由行走的自运动引起的光流被投影到V1上，其中由于保形映射，光流的平动分量和旋转分量以拓扑方式正交表示。此外，前庭驱动的反射，即前庭-眼反射(VOR)，前庭-脊髓反射(VSR)和前庭-直肠反射(VCR)，引起眼睛/头部运动，使图像保持稳定在中央凹，只要受试者看向他们的头部[54]的方向。这些架构允许测量图像速度在两只眼睛独立和稳健。由于不需要复杂的神经计算，利用两只眼睛的估计图像速度来引导无碰撞路径和调节运动速度对于人类运动中的策略是可行的。
Clifford和Ibbotson[55]研究了脊椎动物和昆虫视觉系统的运动处理，并指出昆虫视叶中的小叶板(神经束)的功能与哺乳动物的副视系统(AOS)和视神经束(NOT)的核类似:在昆虫中，小叶板中的神经元将信息从视叶转移到中脑，并参与控制视运动反应[56,57];在脊椎动物中，NOT神经元的作用被认为是对定向细胞的输入进行累加，以产生对大场累加的选择性反应，NOT和AOS与运动系统相连[58,59]。这表明，头部和眼球运动时的视觉环境塑造了广泛分离的门[55]神经元的时空特性。人类至少不能有意识地感知到视觉信息是如何以及哪些被利用来指导他们的行走/跑步的(事实上，一个人可以在看着智能手机的显示时自动行走)，因此，在对人类导航的检查中，没有研究人员对什么构成理想的甚至足够的视觉刺激/信息有直观的感觉。如果运动可以自动且安全地处理，那么视觉系统和记忆系统就可以并行地实现更复杂的空间分配中心表示处理。
OAT版权所有。版权所有我们对空间的感知/识别依赖于射影几何，如第一节所述。射影几何包含三种典型的二维几何:球面几何、欧几里得几何和双曲几何，它们提供了一组典型的黎曼流形，其截面曲率分别为1、0、-1，在射影变换群的作用下不变。虽然成年人对环境大规模布局的欧几里得性质有一种直觉，但导航依赖于非欧几里得表示的证据不仅来自对昆虫[60]的研究，还来自对沉浸式虚拟环境中人类导航的研究[61]。这背后的机制是什么?
一些实验表明，人类受试者可以准确地检测到重力对目标运动的影响，但对违反重力的任意加速度的敏感度很低，而且上下的视觉参考系固定在物理重力垂直上，正如前庭系统所感知的那样[62]。前庭系统能够结合耳石和半规管的信号连续地估计重力矢量[63,64]。由于缺乏“初级”前庭皮层，人类不能有意识地感知重力矢量本身，但重力矢量的前庭信息会影响许多皮层区域，包括岛叶皮层(有助于身体图像的识别)、MTL(有助于记忆)和视觉皮层[65]。
一个特别有趣的事实是前庭信号强烈地影响着作为导航基础的海马体系统。准确的导航依赖于对当前空间位置和方向的了解。这些表示必须利用一个非中心的参考，即一个基于世界的参考系。两个基本不同的系统被认为处理这些表示。一种系统通过激活海马体或邻近区域的位置细胞(在啮齿动物中)或空间视图细胞(在灵长类动物中)来表征受试者的位置[66]。第二个系统涉及被称为头部方向(HD)细胞的细胞，它们编码受试者感知的方向方向[67]。在猴子身上发现了HD细胞[68]，并被认为是我们方向感的基础[69]。前庭系统在HD系统中的重要性是公认的[65]。HD细胞与网格细胞和边缘细胞共存于海马旁、内嗅内侧、隐骨前和隐骨旁皮质区，遍布边缘系统[70,71]。如第1节所述，网格单元的响应特性在数学上与有界区域保形映射的空间结构的表示方法相关。 Boundary cells are considered to define the boundary of a bounded region [72]. The coexistence of HD cells with grid cells and border cells indicates that the representation of projective geometry of external space by the grid cells may be anchored to the gravitational vector from the vestibular signals, that is, a line or a plane with constant curvature 0, yielding Euclidean geometry at least locally and temporally. Because the vestibular signal of the gravitational vector is continuously sent to the HD system, the overall structure of space represented by the grid cells may be Euclidean, providing a productive system of Euclidean geometry in the brain. Therefore, the vestibular system has a particularly important role in the neural representation of environmental space with a Euclidean world-based frame of reference.
另一个重要的事实是，前庭系统通过θ节律影响边缘系统结构，这在导航过程中最为明显，被认为对以下过程很重要:1)记忆的编码和/或检索，2)前额叶和海马区之间信息交互的计时，以及3)涉及空间信息使用的行为[65]。θ节律在海马信息处理中的重要性已在多个层面得到证明，包括一种被称为θ进动的现象[73]和在θ节律起源中起关键作用的中隔区域直接投射到海马[74]。由于前庭系统激活明显影响海马体中的θ节律和细胞反应，因此海马体中的空间和时间编码之间存在深刻的计算联系。这可以服务于由导航产生的时空图的神经表示。
我们没有经济利益，也没有利益冲突。
乔治·佩里
德克萨斯大学圣安东尼奥分校
研究文章
收稿日期:2016年03月04日
录用日期:2016年3月21日
发布日期:2016年3月24日
©2016 Takahashi S.这是一篇根据创作共用署名许可条款发布的开放获取文章，允许在任何媒介上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
高桥勇，叶岛勇(2016)。视觉功能的基本原理:形状和空间几何的数学形式主义，以及视觉系统的架构。系统集成神经科学2:doi: 10.15761/JSIN.1000119
京都艺术大学心理实验室，京都市，西京区，13-6,601-1197，日本，电话:+81-(0)75-334-2265
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