编辑信息
主编
肯尼斯·Maiese
文章类型
研究文章
出版的历史
收稿日期:2016年6月22日
录用日期:2016年7月15日
发布日期:2016年7月19日
版权
©2016 Schiller MR.这是一篇根据创作共用署名许可条款发布的开放获取文章，允许在任何媒介上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
引用
席勒MR(2016)生命起源的微母元合成假说。翻译科学2:doi: 10.15761/JTS.1000154
美国内华达州拉斯维加斯市，内华达大学，内华达个性化医学研究所和生命科学学院
DOI: 10.15761 / JTS.1000154
关于生命起源的几个理论已经被广泛接受，主要是原始汤、化学进化、代谢优先和RNA世界。然而，虽然新的和现有的理论经常解决一个关键步骤，但很少关注导致最后一个普遍共同祖先的全面的非生物连续统。在此，我提出了“小母题综合”假说，将生命选择起源理论与新的和修订的步骤统一起来。这一假设基于基本原理，基于长时间尺度上的选择概念，以及基于逐步向复杂性发展的理论。主要步骤是热力学驱动的原始汤中出现的现有分子特异性的起源，导致多肽催化剂的兴起，以及原始汤中化合物和多肽的循环前馈催化多样化。接下来是退化的、半保守的肽复制，将催化知识传递给子代原细胞。在这一过程中的某个时刻，RNA的出现和选择可以驱动催化功能和遗传功能的分离，允许多肽和蛋白质渗透催化空间，RNA编码更高保真度的信息传递。翻译可能起源于RNA模板驱动的组织和作为翻译前身的被激活氨基酸的连续连接。
自然发生，化学进化，多肽，基本原理，小母题，自然选择
自然发生和生命的化学进化理论已被科学家普遍接受。生命的核心原则是细胞内蛋白质的协调，以完成细胞分裂和代谢等基本过程。细胞过程是由进化调节的长寿命复合物(结合事件)和产生化学反应的短寿命复合物(反应事件)组成的。这些化学物质具有微妙的特异性，可能是从最古老的生命形式进化而来的。在最基本的层面上，所有的生命起源假说都依赖于精确的分子识别。如果分子识别的特异性没有在与化学进化相关的原始事件中表现出来，我认为生命是极不可能从大量较弱的亲和竞争、非特异性的分子相互作用中产生的。
直到生命可以被重新创造新创在美国，所有关于生命起源的理论都是不确定的。然而，所有这些研究都提供了可能导致第一批复制细胞的途径。在这里，我提出了几个新的想法，扩展了生命起源理论，并提出了替代假设，作为进一步探索的基础。这些想法在很大程度上是基于我的实验室在minimotifs(具有已知分子功能的短连续肽序列)方面的工作。这些想法是在其他许多已经确立的生命起源理论的背景下讨论的，并且与之一致。
现代复杂的蛋白质折叠和高效的酶可能不是从原始的汤中出现的。而一些蛋白质-蛋白质相互作用掩埋>1000 Å的表面2在美国，随着时间的推移，这些相互作用可能是通过突变和选择的逐步过程产生的。这些良好的相互作用可能为原始细胞提供了竞争优势，自组织的膜结合结构具有生命的某些特性。我问:分子识别是如何起源、遗传和进化的?
在此，我解释了新的迷你母题合成假说，扩展了现有的理论，并解释了原始汤如何导致了核糖核酸(RNA)世界[2-4]。该假说包括了关于分子识别进化和遗传肽作为RNA世界前身的非生物进化的新思想(图1)。小基序合成基于第一性原理，基于长时间尺度上的选择概念，以及逐步向复杂性发展。此外，它还连接了其他模型之间的几个缺口。它可以被认为是对其他模型的扩展、不同的视角和巩固[3,5-9]。
图1。生命模型起源中的微母元综合。小基序合成假说的一般部分如何解释原始汤假说和RNA世界假说之间的差距的图表。
生命起源前的地球有几个现存生物分子的潜在来源。Urey和Miller的原始汤实验表明，在还原和中性的环境条件下，二氧化碳(CO2)和氮(N2)可能存在于原始地球上，许多生命的化学成分形成了自然发生假说[10-13]。其他可疑的碳分子来源包括碳质球粒陨石和热液喷口的表面合成[14-16]。我对化学进化理论提出了几点修改，具体如下[8]:
我认为，最初的生命形式一定是从原始汤中获取了现有的特定分子相互作用。生命形式的初始特异性可能源于分子固有的物理化学性质，它们更喜欢与有限的一组其他分子相互作用，正如之前对核酸[17]所提出的那样(图1，第一部分)。蛋白质也有广泛的化学部分用于分子识别。事实上，作为一个例子，很容易认识到天冬氨酸(Asp)或谷氨酸(Glu)的羧酸侧链与精氨酸(Arg)的胍部分相互作用有相对较高的偏好，后者提供了稳定的离子和氢键相互作用[18]。
化学进化被认为改变了原始汤[19-21]。我认为强亲和分子间相互作用的自然选择是化学进化的一个驱动原则。分子具有强烈的焓驱动亲和力的结合伙伴会限制分子运动，从而降低每个分子的熵，从而增加稳定性。原始汤在长时间尺度上的进化可以产生以这种方式稳定的分子伙伴，它们可以持续存在，并且比那些缺乏强稳定相互作用的分子更加集中。因此，长时间尺度上的热力学力可能驱动了对其他分子具有强烈亲和力的分子的选择。这种选择可能还包括从光学异构体的外消旋混合物中选择手性形式，可能是随机播种的[22,23]。手性播种可能来自外星，因为一些陨石有对映体过量的l -氨基酸。请注意，这个假设是基于被广泛接受的第一原则和选择。
强亲和肽的选择:作为原始汤进化的一部分，合理的证据支持氨基酸非生物聚合成短肽[9,24-30]。例如，短肽可能是由盐诱导肽形成机制[31]形成的。有几种机制可以生成其他生物低聚物，如RNA[6,26,27,32]。生物聚合物的非生物合成具有挑战性。然而，在生命起源理论中生物聚合物形成的警告在文献中被广泛讨论，为了最小化合成假设的目的，我假设存在非生物生物聚合物。
我关注多肽有几个原因:(1)证据表明，汤可能含有氨基酸和多肽;(2)现有的多肽和蛋白质对许多不同类型的小分子具有很强的亲和力;(3)蛋白质中过多的不同类型的催化活性;(4)多肽中缺乏强二级结构;(5)肽键比RNA磷酸二酯键具有更高的化学稳定性，易于水解。虽然我关注的是多肽，但RNA或其他聚合物的进化可能遵循了类似的非生物路径，并且不能排除RNA和蛋白质在生物前同时共同进化的可能性。
原始汤中许多稳定的分子间相互作用(图1，第一部分)可能被捕捉为短肽中的氨基酸r基与原始汤中存在的其他分子的结合相互作用(图1，第二部分)。同样，我认为物理化学和热力学力也推动了肽对其他分子的亲和力。与图1第一部分中给出的简单化学相互作用的例子不同，只有2-3个氨基酸的短肽可以编码与小化合物的强亲和力和高特异性分子相互作用。Minimotif Miner数据库中有100,000个这样的相互作用，其中许多肽是模块化的，并且在全长蛋白上下文之外起作用，例如[33-38]。在我的实验室中，蛋白质中具有已知功能的短而连续的肽元件，如结合小分子或其他蛋白质，被称为minimotifs[39,40]。这些小motif也被称为短线性motif (SLiMs)，广泛参与分子识别[40]。为了支持我的假设，minimotifs也是在消极选择和积极选择下的子集进化的目标[41]。通过模拟进化[42]，也可以重复地发现Minimotifs。
如果我们假设一个特定的原始汤含有10个天然氨基酸[43]，保守地说，只有每个氨基酸少于5个的短肽，那么就有大约110,000个可能的肽序列组合。由于长肽的非生物合成是可行的，并且重新分析Urey和Miller的原始样品确定了23种氨基酸[44]，这个库可能会更大。这种或类似的异质多肽池将为选择特定结合到其他分子(小化学物质，矿物表面)提供来源。例如，许多短肽可以与完全折叠蛋白范围之外的其他分子结合[33-35,37]。
此外，尽管证明为较长的肽，筛选一个随机肽库确定了20个肽结合链霉亲和素与解离常数(Kds)低至5 nM[45,46]。能够与目标分子紧密结合的肽，和/或形成更稳定的二级结构，通常会受到更多的约束，因此热力学更稳定。在很长的时间尺度上，这些肽将比那些对目标的亲和力较弱或没有稳定的二级结构的肽存活更长的时间。因此，具有强亲和配体相互作用的肽将以牺牲那些不能形成稳定复合物的肽为代价而受到青睐。这种对化学进化模型的修改为结合到其他化合物(如糖、氨基酸、代谢物、核酸等)的特定肽集提供了一种非生物选择机制。同样的选择/稳定原则也适用于相互结合的肽。同样，模型的这一部分是基于基本原则和选择过程的。
多肽催化功能化:催化作用的出现是代谢优先模型[47]的前提。一旦多肽进化到可以识别分子，其中一些可以具有弱催化活性，破坏或形成共价键，从而成为原始催化剂(图1，第三部分)。事实上，已知许多短肽具有催化活性[见综述[48-50]]。例如，Pro-x-x-Phe四肽(Pro=脯氨酸，Phe=苯丙氨酸，x=任意氨基酸)具有丙酮与对硝基苯甲醛[51]的催化醛缩活性。即使是短肽，如Pro-Pro，也具有醛缩活性[52]，许多其他化学反应都是由短肽催化的[48-50]。
反应产物在化学性质上与底物不同，因此与多肽催化剂的相互作用可能不太理想。由于这些催化剂是多肽，缺乏许多酶的复杂结合袋，因此它们大多作用于不同种类的化合物，而不是特定的分子[53,54]。这些原始催化剂可能代表了更复杂、更高效的酶[55]的早期先驱步骤。也有证据支持短rna也可能作为弱催化剂[56]出现的假设。
催化剂和分子无限繁殖的非生物多样化:作为化学进化的一部分，我建议通过化学合成来进化催化剂。催化肽可以极大地改变原始汤的化学成分，集中某些化学物质，消耗其他化学物质，并增加整体分子的复杂性。原始催化剂的进化可以提供一种产生新分子的机制，包括新型氨基酸、多肽，可能还有核酸。新多肽的生成可以产生新的催化剂类型，类似于自催化集[7]的概念。前馈循环过程中，多肽催化形成新的催化剂，产生新的分子和新的多肽催化剂，逐渐增加原始汤的分子和催化复杂性(图1，第四部分)。这种情况可以建立一个熵驱动的传播非生物多样化和扩展更复杂的催化剂和更多类型的分子，最终导致原始代谢途径。糖酵解途径中的许多分子可能是非生物产生的。这种扩展可能是无限的，最初是非生物的，但仍在生物体内进行，酶的新扩展进入新的催化空间。
在这一点上，在提出的模型，原始汤将包含的肽组与小分子和其他催化肽组的强亲和力。两种多肽，一种具有结合活性，另一种具有催化活性，可以通过缩合反应融合。小肽，如Ser-His(丝氨酸-组氨酸)和Gly-Gly (Gly =甘氨酸)可以催化肽键的形成[58,59]。这一过程可以进一步驱动催化剂的生成周期，最终产生既具有结合活性又具有催化活性的原始蛋白质折叠和酶(图1，第三部分)。Lupas等人提出了这种类型的模型，指出不同的现存蛋白质包含相似的序列和结构重复[60]的观察结果支持了这种模型。
在上述化学和催化剂进化的某个阶段，可能在最早的阶段，多肽可能协同工作，催化了核酸和其他聚合物(如RNA)的合成。多肽在催化中的合作已经被观察到，并将提供更广泛的催化能力深度[55]。与多肽一样，RNA具有双重结合和催化功能。然而，考虑到现有RNA的催化多样性明显缺乏或广泛，现有RNA的催化主要集中在核酸底物上，并且核酸的非生物合成是困难的，我倾向于在后期出现RNA。多肽和蛋白质有更广泛的催化反应类型。
这种扩展的化学演化观点不需要被划分;然而，对于化合物和活性的浓缩，封装成自组织原细胞是可行的。我认为前面提到的一些或许多步骤也可能发生在有界原生细胞类型的系统中，这将在后面讨论。
迄今为止在生命起源研究中应用的一个中心概念是基于这样一个前提:如果在生命起源前的条件下合成了一种化合物，那么它可能在生命起源前的进化中发挥了作用。考虑到上述事件的时间尺度可能超过10亿年，任何像我所提出的那样传播分子和催化多样性的系统都可以解释许多生命分子的非生物合成。我建议采用催化传播模型。
正如Orgel所指出的那样，谜题是我们如何从生命起源前的有机分子汤到RNA世界[61]?其他人也对此提出质疑，认为比RNA更简单的遗传系统可能是其前身[8,24,62-65]。与在现存生物中观察到的、在RNA世界中提出的基于核酸的复杂的高保真度遗传相比，我假设了一个较低保真度的前身，其中一个更简单、不太精确的逐步过程产生了第一个遗传信息系统。
在早期的原始细胞或生命形式中，传递新陈代谢所需的催化信息非常重要。在生命开始时，将催化和遗传功能体现在同一个分子中似乎是有益的，这样特定的分子识别和催化能力就可以一起遗传。由于核酶具有催化作用，RNA可能具有双重功能——既是反应的催化剂，又是遗传物质[66]。这是RNA世界模型的一个吸引人的特征。为了支持这一模型，切赫指出:“目前尚不清楚一个基于完全不相关化学的自我复制系统是如何被RNA取代的”[65]。我考虑的是相反的问题:基于RNA的催化系统怎么可能几乎完全被蛋白质取代呢?有没有可能多肽是最初的催化剂，并且像RNA一样，具有被RNA取代的第二种遗传功能?许多人认为RNA世界的前身，所以在这里，我将重点放在与小基序合成假设一致的证据上。然而，作为催化剂的多肽和作为遗传物质的RNA是完全有可能从非生物化学进化中诞生的，然后在原始细胞和最初生命形式的生物生成中融合成一个翻译系统。
只要一个模板可以用于多肽催化剂的自我复制，那么基于多肽的分子识别和催化遗传的发生就不需要更多的东西了。显然，蛋白质作为催化剂的广度和效率要比rna大得多。有证据表明多肽可能有这样的模板，因为许多现有的蛋白质结构和蛋白质-蛋白质相互作用显示二级结构与简并的相互作用。那些形成肽-肽相互作用的肽可能是最初的前基因组遗传物质。该假设类似于先前提出的用于化学遗传的分级自催化复制域(GARD)模型，但具有潜在的复制机制的优势[67]。
我把这些肽复制子称为“小核糖核酸体”。一个小肽体由两个互补的多肽组成，它们相互结合，分离时可以产生两个多肽——每个多肽在化学合成中能够作为另一个的模板(类似于核酸中的碱基配对)。通过侧链相互作用排列在模板上的氨基酸可以在催化剂的帮助下共价连接形成肽键，类似于半保留DNA复制的机制(图2A)。事实上，自复制多肽和多肽作为模板的作用已经在α-螺旋结构中得到了实验证明[68-71]。或者，正如之前假设的那样，多肽可以通过包含两个多肽的自催化循环网络进行复制[72]。此外，一些小肽，如Ser-His和Gly-Gly，已被证明可以催化肽键的形成[58,59]。这些肽可能是现代生活中普遍存在的非核糖体肽合成的原始形式[见Norine tabase[73]。
图2。从原始汤进化多肽催化剂的微基序合成模型。在第一部分中，化合物与氨基酸之间以及氨基酸之间发生了稳定的相互作用。灰色的是化合物，彩色的是氨基酸。在第二部分中，肽:化合物和肽:肽复合物比未络合的肽更稳定。最稳定的复合物，分子从原始的汤中出现。在第三部分中，一些多肽或多肽复合物产生了第一批催化剂。这些催化剂不断进化，产生新的分子，导致新的分子相互作用和新的肽相互作用，从而在一个循环中产生新的催化剂(第三和第四部分)。
Inger等人此前提出了化学信息遗传的GARD模型来支持Oparin代谢第一假说[47,67,74]。然而，有一个限制是这样的系统不能进化[75]。我的迷你体复制模型为这个问题提供了一个直观的解决方案。这些小酶体可能具有双重功能，既作为原始催化剂，又作为遗传物质，因此为催化能力的遗传提供了一种更简单、原始的手段。
小体的半保守复制不需要完美地提供一种机制来传递化学催化信息，并允许突变，选择，从而进化。这个过程可以被称为“简并半保守复制”，因为小片段复制可能缺乏高保真度。已知的自我复制肽是α-螺旋结构，因此能够保存分子间的最小基序-最小基序接触残基，如保存在亮氨酸拉链中的亮氨酸残基(Leu)(图2A)，但对于两个螺旋中的非接触氨基酸，保真度通常较低[71]。还有其他二级结构相互作用，如β链-β链相互作用[76,77]，也可以产生低保真复制。非接触氨基酸保真度的缺乏可能是突变和遗传多样性的第一个遗传来源，并通过选择起作用。
一些随机的线圈最小序列可能提供了最高的遗传保真度。例如,它很容易想象如何Arg-Glu-Arg-Arg-Glu / Glu-Arg-Glu-Glu-Arg minimotifosome受盐桥将编码分子特异性;Orgel认为这种互补肽作为遗传物质的实现是可能的[61]。这种随机线圈的子集可能是原始遗传信息，通过退化识别发生突变。遗传可能不需要像核酸编码的电流那样完美。然而，肽确实需要保持足够的保真度来传递相关信息。以核酸为例，为了稳定地传递遗传信息，大约50%的序列同一性存在一个临界误差阈值[19,64]。值得注意的是，这对于多肽来说是不同的，可能只要求关键的催化和结合残基不能有效地传递，也允许变异和进化。
在上述过程的任何早期阶段，化学物质、小结构体和小结构体被包裹成脂肪酸结合的囊泡可能已经开始。我不建议改变原始细胞在生命起源中的潜在角色;相反，我指出了小基序合成假说是如何与原始细胞形成相一致的。当自组织的脂质或脂肪酸膜包裹生物低聚物和小分子时，原始细胞形成，在代谢第一模型中，这些低聚物和小分子被认为是细胞的前身[47,74,78,79]。含有多肽、小糖小体和化学物质的原始细胞可能是第一个能够代谢、生长和繁殖的生命起源前实体。
脂类和脂肪酸具有自组织形成囊泡的能力，因此怀疑存在生物起源前的脂肪酸合成[80,81]。自发形成的双分子层囊泡可以捕获随机收集的肽、分子和小体[78,82,83]。半透膜允许小分子通过扩散进入和离开原细胞[81,84]。然而，较大的多肽和小肽体将被隔离在原始细胞内，从而封装了遗传和催化物质。原细胞能够自发分裂，由脂肪酸或脂质合并到现有的双分子层[79,85,86]。因此，参与脂肪酸合成的催化多肽可能推动了原始细胞的分裂。如先前在实验模型系统中所示，具有选择优势的原细胞，如具有性能更好的催化剂的原细胞，将主导生态系统[58,87]。因此，那些编码在minimotifosomes中具有良好催化能力的原始细胞将在可用资源的竞争中胜过其他原始细胞。
虽然迷你基序合成假说认为迷你基序是遗传信息的第一个载体，但迷你基序存在严重的局限性，这可能导致核酸被用作遗传物质:(1)迷你基序的长度可能被限制为短肽，因为三级折叠会干扰复制;(2)如果某些小基体是蛋白水解的，则可能导致小基体损害遗传物质;(3)肽双相识别会退化;(4)只有那些可以作为自我复制模板的微基序双工体可以作为原始微基体。
与多肽相比，蛋白质具有更高的催化效率和更广泛的催化多样性，为了充分利用更长、更复杂的蛋白质的催化空间，更有效地保存化学催化信息，最终需要将催化功能与遗传功能分离。如果功能被分离，这将允许蛋白质折叠占主导地位，因为缺乏三级结构的肽将不再是复制的限制。由于蛋白质具有更强的催化能力，这将是一种选择优势。从将遗传信息分离到另一个分子的角度来看，核酸在编码遗传信息时不发生简并性方面明显更胜一筹，从而可以更有效地传递化学信息。这可能驱使人们需要一种不同的分子作为遗传物质(例如RNA)。
图3。简并半保守小体复制模型及其在生物前进化中的作用。A. Minimotifosome复制。有颜色的数字是氨基酸。红色轮廓的图形是新合成的肽，并用红线连接，表示新的肽键。亮氨酸拉链的结构就是一个现存的小母题的例子，它代表了一个小母题可能曾经的样子。B.脂类和/或脂肪酸形成包覆多肽、小苷体和小分子的原始细胞。那些具有一组能够模版驱动繁殖的minimmotifs的原始细胞为选择和进化提供了基础。那些能够合成脂肪酸的原细胞催化原细胞的生长，导致自发分裂。异质原始细胞的分裂导致了选择，并最终导致核糖体和RNA世界的诞生。
利用RNA作为遗传物质编码多肽是将RNA的遗传信息转化为蛋白质催化信息的主要瓶颈。关于RNA世界假说的一个鸡和蛋的悖论是，在RNA成为遗传物质之前，需要RNA复制酶的功能[64]。另一个类似的悖论是，一种复制的RNA被认为在RNA的双链段内具有模板驱动的复制。需要一个解旋酶或高温来稳定地熔化双工，从而使模板易于复制。因此，解旋酶和等效的单链结合蛋白将需要稳定模板进行原始转录和翻译。然而，直到翻译起源之后，这些功能才被蛋白质编码。
我提出了一种高度推测性的逐步机制，很大程度上改编自编码辅酶处理遗传密码进化的假设[88]。如前所述，早期原始细胞可能同时包含小体和RNA。RNA可能以更稳定的短发夹和短双链双链的形式存在，其中一些是核酶。有碱基配对的短rna可能在热力学上更稳定，这是由于上面讨论的短肽分子运动的限制。
较短的rna(可能是发夹状的rna)可能被选为早期遗传物质，因为较长的rna可能具有强大的二级结构，因此无法用作模板。这些短单链rna中的一些最初作为模板，用于组织带电转移rna (tRNAs)的前身[88]。在连接形成多肽键后，第一次RNA模板驱动的多肽合成随之而来。其中一些肽可能与小体的催化链相同。虽然小体可能仍然是主要的遗传物质，但模板驱动的合成和辅酶处理假说为RNA早期编码多肽提供了一条途径。具有这种能力的原始细胞可能已经能够更有效地复制微小体遗传物质，为那些拥有这些活动的原始细胞提供了选择优势。
然而，需要一种复制RNA的机制来赋予原始细胞永久的优势。虽然目前没有证据，但一旦一个或一组小酶体一起工作获得了RNA复制酶活性，这就为RNA编码之前由小酶体编码的肽的遗传奠定了基础。通过选择，这些原始细胞将获得明显的优势。然后，这将通过前馈机制，与RNA模板合成多肽导致核糖体和复制活性导致更有效的RNA代谢与聚合酶，解旋酶，核酸生物合成酶和其他酶。
虽然提出的步骤的顺序可能会受到质疑，而且额外步骤的必要性可能是相关的，但小微体与RNA共同进化相互作用的一般概念
是有吸引力的。模板驱动的肽合成可能导致采用RNA作为遗传物质，并进化出原始核糖体。随后导致核糖体和trna进化的事件已经在之前得到了研究[88,89]。
我的小母元合成假说将一些现有的理论与新的生命起源假说结合起来，这些假说需要被挑战、进一步发展和实验验证。
这项工作得到了美国国立卫生研究院GM107983和GM079689的资助。
研究文章
收稿日期:2016年6月22日
录用日期:2016年7月15日
发布日期:2016年7月19日
©2016 Schiller MR.这是一篇根据创作共用署名许可条款发布的开放获取文章，允许在任何媒介上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
席勒MR(2016)生命起源的微母元合成假说。翻译科学2:doi: 10.15761/JTS.1000154
美国内华达州拉斯维加斯市内华达大学内华达个性化医学研究所和生命科学学院;电话:(702)895-5546;传真:(702)895-5728
图1。生命模型起源中的微母元综合。小基序合成假说的一般部分如何解释原始汤假说和RNA世界假说之间的差距的图表。
图2。从原始汤进化多肽催化剂的微基序合成模型。在第一部分中，化合物与氨基酸之间以及氨基酸之间发生了稳定的相互作用。灰色的是化合物，彩色的是氨基酸。在第二部分中，肽:化合物和肽:肽复合物比未络合的肽更稳定。最稳定的复合物，分子从原始的汤中出现。在第三部分中，一些多肽或多肽复合物产生了第一批催化剂。这些催化剂不断进化，产生新的分子，导致新的分子相互作用和新的肽相互作用，从而在一个循环中产生新的催化剂(第三和第四部分)。
图3。简并半保守小体复制模型及其在生物前进化中的作用。A. Minimotifosome复制。有颜色的数字是氨基酸。红色轮廓的图形是新合成的肽，并用红线连接，表示新的肽键。亮氨酸拉链的结构就是一个现存的小母题的例子，它代表了一个小母题可能曾经的样子。B.脂类和/或脂肪酸形成包覆多肽、小苷体和小分子的原始细胞。那些具有一组能够模版驱动繁殖的minimmotifs的原始细胞为选择和进化提供了基础。那些能够合成脂肪酸的原细胞催化原细胞的生长，导致自发分裂。异质原始细胞的分裂导致了选择，并最终导致核糖体和RNA世界的诞生。
